设施园艺的设施类型主要包括塑料大棚、日光温室、连栋温室和植物工厂等，由于设施建筑在一定程度上遮挡了自然光源，导致室内光线不足，进而造成作物减产和品质降低。因此，补光灯在设施作物的优质高产上起到了不可或缺的作用，但也成为设施内能耗和运行成本增加的主要因素。
长期以来，在设施园艺领域使用的人工光源主要有高压钠灯、荧光灯、金属卤素灯、白炽灯等，突出缺点是产热高、能耗大、运行费用高。新一代照明光源发光二极管（Light-Emitting Diode，LED）的发展，使低能耗人工光源在设施园艺领域的应用成为可能。LED具有光电转换效率高、使用直流电、体积小、寿命长、耗能低、波长固定、热辐射低、环保等优点，与目前普遍使用的高压钠灯和荧光灯相比，LED不仅光量、光质（ 各种波段光的比例等） 可以根据植物生长的需要精确调整，并因其冷光性可近距离照射植物， 从而使栽培层数和空间利用率提高，实现传统光源无法替代的节能、环保和空间高效利用等功能。
基于这些优点，LED被成功应用于设施园艺照明、可控环境基础研究、植物组织培养、植物工厂化育苗及航天生态系统等。近年来，LED补光灯的性能不断提高、价格逐渐下降以及各类特定波长的产品逐渐被开发，其在农业与生物领域的应用范围将会更加广阔。
该文综述了LED在设施园艺领域的研究现状，重点介绍了LED补光灯应用的光生物学基础、LED补光灯对植物光形态建成、营养品质与延缓衰老的影响、光配方的构建与应用等方面的应用，并对LED补光灯技术目前存在的问题与前景进行了分析和展望。
LED补光灯对园艺作物生长的影响
光对植物生长发育的调节作用包括种子萌发、茎的伸长、叶和根的发育、向光性、叶绿素的合成与分解及花的诱导等。设施内的光照环境要素包括光照强度、光照周期和光谱分布，采用人工补光的方式，可以对其要素进行调节而不受天气条件的限制。
植物对光具有选择性吸收的特性，由不同的光受体感知光信号，目前发现植物体内至少有三类光受体，光敏素（吸收红光和远红光）、隐花色素（吸收蓝光和近紫外光）和紫外光受体（UV-A和UV-B）。采用特定波长光源来照射作物，可提高植物的光合作用效率，使其光形态建成加快，从而促进植物的生长发育。植物光合作用主要是利用红橙光（610~720 nm）和蓝紫光（400~510nm）。利用LED技术，能够辐射出符合叶绿素最强吸收区波段的单色光（如波峰为660nm的红光、波峰为450nm的蓝光等），光谱域宽仅为±20 nm。
目前认为，红橙光会使植物的发育显著加速，促进干物质的积累，鳞茎、块根、叶球以及其他植物器官的形成，引起植物较早开花、结实，在植物增色中起着主导作用；蓝、紫光能够控制植物叶片向光性，促进气孔开放及叶绿体运动，抑制茎伸长，防止植物徒长，还可延迟植物开花，促进营养器官的生长；红蓝光LED 组合后可弥补两者单色光的不足，形成与作物光合作用和形态建成基本吻合的光谱吸收峰值，光能利用率可达80%~90%，节能效果显著。
设施园艺中配备LED补光灯可达到非常显著的增产效果。有研究表明，300 μmol/(m²·s)LED灯带和LED灯管12h（8:00~20:00）补光下的樱桃番茄的挂果数、总产量和单果重都显著提高， 其中LED灯带补光分别提高了42.67%、66.89%和16.97%，LED灯管补光分别提高了48.91%、94.86%和30.86%。全生育期LED灯补光[红蓝光质比为3:2，光强为300 μmol/(m²·s)] 处理可显著增加节瓜和茄子的单果质量和单位面积产量，节瓜提高了5.3%、15.6%，茄子提高了7.6%、7.8%。通过全生育期LED光质及其强度、时长的时空调配，能够缩短植物生长周期，提高农产品商品性产量、营养品质及形态价值，实现设施园艺作物高效、节能和智能化生产。
LED补光灯在蔬菜育苗上的应用
LED光源调控植株形态建成和生长发育是温室栽培领域的一项重要技术。高等植物能通过光敏色素、隐花色素、向光素等光受体系统感应并接受光信号，经胞内信使传导，调控植物组织和器官建成等形态变化。光形态建成是植物依赖光来控制细胞的分化、结构和功能的改变，以及组织和器官的建成，包括对部分种子萌发的影响、促进顶端优势抑制侧芽生长、茎伸长、引起向性运动等。
蔬菜育苗是设施农业的重要环节。连续的阴雨天气会使设施内的光照不足，幼苗极易发生徒长，进而影响蔬菜的生长、花芽分化及果实发育，最终影响其产量和品质。生产中，为调控幼苗的生长会使用一些植物生长调节剂，如赤霉素、生长素、多效唑和矮壮素等，但是植物生长调节剂的不合理使用易使蔬菜及设施环境受到污染，对人类健康不利。
LED补光灯独有诸多补光优势，应用LED 补光灯育苗是一个可行的途径。在弱光[0~35 μmol/(m²·s)] 条件下进行的LED补光[25±5 μmol/(m²·s)] 试验中发现，绿光促进黄瓜幼苗的伸长生长，红光与蓝光抑制幼苗徒长，与自然弱光下幼苗壮苗指数相比，补充红、蓝光的壮苗指数分别提高了151.26%、237.98%，且与单色光质相比，含红蓝成分的复合光质补光处理下壮苗指数提高304.46%。
对黄瓜幼苗补红光能提高黄瓜幼苗的真叶数、叶面积、株高、茎粗、干鲜质量、壮苗指数、根系活力、SOD活性和可溶性蛋白含量，补UV-B则能提高黄瓜幼苗叶片的叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量；与自然光相比，补充LED红光、蓝光使番茄幼苗叶面积、干物质量、壮苗指数显著提高，补充LED红光、绿光使番茄幼苗株高、茎粗显著增加；LED绿光补光处理能够显著提高黄瓜和番茄幼苗的生物量，且幼苗鲜、干重随绿光补光强度增强呈增加的趋势，而番茄幼苗茎粗、壮苗指数均随绿光补光强度的增强而增加；LED红蓝组合光能增加茄子的茎粗、叶面积、全株干重、根冠比、壮苗指数；与白光相比，LED红光能提高结球甘蓝幼苗的生物量，促进结球甘蓝幼苗的伸长生长和叶片扩展；LED蓝光促进结球甘蓝幼苗的加粗生长、干物质积累和壮苗指数，使结球甘蓝幼苗矮化。以上结果表明，结合光调控技术培育出的蔬菜幼苗优势十分明显。
LED补光灯对果蔬营养品质的影响
果蔬含有的蛋白质、糖类、有机酸、维生素是对人体健康有益的营养物质。光质可通过调控VC合成与分解酶的活性影响植物中VC的含量，且对园艺植物体内蛋白质代谢和碳水化合物的积累有调控作用，红光促进碳水化合物的积累，蓝光处理有利于蛋白质形成，而红蓝光组合对植物营养品质的提高效果显著高于单色光。
补充LED红光或蓝光能降低生菜体内的硝酸盐含量，补充蓝光或绿光能促进生菜可溶性糖的积累，补充红外光则有利于生菜体内VC的积累。补充蓝光能够促进番茄VC含量、可溶性蛋白含量的提高；红光和红蓝组合光处理对番茄果实中的糖、酸含量起到促进作用，并在红蓝组合光处理下其糖酸比最高；红蓝组合光则能促进黄瓜果实VC含量的提高。
果蔬所含的酚类物质、类黄酮类、花色苷等物质，不仅对果蔬的色泽、风味、商品价值有重要影响，同时具有天然的抗氧化活性，能够有效抑制或清除人体自由基。
使用LED蓝光补光能使茄皮花青素含量显著提高73.6%，而使用LED红光、红蓝组合光则能提高类黄酮和总酚含量；蓝光则能促进番茄果实中的番茄红素、类黄酮和花青素的积累，红蓝组合光在一定程度上促进花青素的生成，但抑制类黄酮的合成；与白光处理相比，红光处理能够显著提高生菜地上部的花青素含量，但蓝光处理的生菜地上部花青素含量最低；绿叶、紫叶和红叶生菜的总酚含量在白光、红蓝组合光及蓝光处理下均有较大值，但在红光处理下均为最低值；补充LED紫外光或橙色光能够增加生菜叶片中酚类化合物的含量，而补充绿光可以提高花青素的含量。因此采用LED补光是调控设施果蔬营养品质的有效途径。
LED补光灯对植物延缓衰老的影响
植物衰老过程中的叶绿素降解、蛋白质迅速丧失及RNA水解，主要表现为叶片衰老。叶绿体对外界光环境的变化十分敏感，尤其受光质影响显著。红光、蓝光和红蓝组合光有利于叶绿体形态建成，蓝光有利于叶绿体内淀粉粒的积累，红光和远红光对叶绿体发育具有负面效应。蓝光及红蓝组合光可促进黄瓜幼苗叶片叶绿素的合成，红蓝组合光还能延缓叶片叶绿素含量在后期的衰减，这种效应随红光比例的减小和蓝光比例的增加表现越明显。LED红蓝组合光处理下黄瓜幼苗叶片的叶绿素含量显著高于荧光灯对照和单色红、蓝光处理；LED蓝光能显著提高乌塌菜、青蒜苗的叶绿素a/b值。
叶片衰老过程中细胞分裂素（CTK）、生长素（IAA）、脱落酸（ABA）含量变化及多种酶活性发生变化。植物激素的含量容易受到光环境的影响，不同光质对植物激素的调控作用不同，并且光信号传导途径的初始步骤涉及细胞分裂素。
CTK促使叶片细胞扩大，增强叶片的光合作用，同时抑制核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶和蛋白酶的活性，延缓核酸、蛋白质和叶绿素等的降解，因此能够显著延缓叶片衰老。光和CTK介导的发育调控之间存在相互作用，光能刺激内源性细胞分裂素水平的增加。当植物组织处于衰老状态时，其内源细胞分裂素含量下降。
IAA主要集中在生长旺盛的部位，衰老的组织或器官中含量甚微。紫光能提高吲哚乙酸氧化酶的活性，低IAA水平则会抑制植物的伸长生长。
ABA主要形成于衰老的叶片组织、成熟的果实、种子及茎、根部等部位，红蓝组合光下黄瓜和结球甘蓝的ABA含量均低于白光、蓝光。
过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、过氧化氢酶（CAT）是植物体内较为重要且与光有关的保护酶，若植物衰老，这几种酶的活性将迅速降低。
不同光质对植物抗氧化酶活性的影响显著，红光处理9天后油菜幼苗APX 活性显著升高，POD活性下降；红光和蓝光照射15天后番茄的POD活性分别高于白光20.9%、11.7%，绿光处理20天后POD活性最低，仅为白光的55.4%；补充4h蓝光可以明显提高黄瓜幼苗叶片可溶性蛋白含量、POD、SOD、APX、CAT 酶活性。此外，SOD、APX 活性随光照时间的延长而逐渐降低。蓝光、红光照射下的SOD、APX 活性下降缓慢但始终高于白光。红光照射使番茄叶片过氧化物酶、IAA过氧化物酶、茄子叶片IAA过氧化物酶活性明显降低，但引起茄子叶片过氧化物酶活性明显上升。因此，采用合理的LED补光策略可以有效延缓设施园艺作物的衰老，提高产量和品质。
LED光配方的构建与应用
植物的生长发育受光质及其不同组成比例的影响十分显著，光配方主要包括光质配比、光照强度、光照时间等几个要素。由于不同植物对光的需求有所差异，而且在不同生长发育阶段对光的需求也会有所不同，因此需要对所栽培的作物进行最佳的光质、光照强度和补光时间组合。
◆ 光质配比
与白光和单一的红、蓝光相比，LED红蓝组合光对黄瓜和结球甘蓝幼苗的生长发育表现出综合优势。
红蓝光配比为8:2时，植株的茎粗、株高、植株干、鲜重、壮苗指数等显著提升，同时利于叶绿体基质、基粒片层的形成和输出同化产物。红蓝光配比为8:1处理下，黄瓜幼苗的株高、茎粗、叶面积、壮苗指数、地上部和全株鲜质量最大，且幼苗叶片有较高的POD、APX活性；而红蓝光配比为6:3处理下，黄瓜幼苗根系活力、叶片可溶性蛋白、可溶性糖含量及净光合速率最高，且SOD活性相对较高。
对红豆芽苗菜使用红绿蓝光质组合有利于其干物质积累，加绿光对红豆芽苗菜的干物质积累有促进作用，以红绿蓝光配比为6:2:1处理增长最明显；红蓝光配比为8:1处理下红豆芽苗菜下胚轴伸长效果最好，红蓝光配比为6:3处理下红豆芽下胚轴伸长抑制作用明显但可溶性蛋白含量最高。
对丝瓜幼苗使用红蓝光配比为8:1的光照时，丝瓜幼苗处理的壮苗指数最大、可溶性糖的含量最高，使用红蓝光配比为6:3的光质时，丝瓜幼苗的叶绿素a含量、叶绿素a/b比值、可溶性蛋白含量最高。
对芹菜使用红蓝光配比为3:1的光质时能够有效的促进芹菜株高、叶柄长、叶片数、干物质量、VC含量、可溶性蛋白含量及可溶性糖含量的提高；在番茄栽培中，增大LED蓝光比例促进番茄红素、游离氨基酸和类黄酮的形成，增大红光比例促进可滴定酸的形成；对莴苣叶片使用红蓝光配比为8:1的光照时，有利于其类胡萝卜素的积累，并有效降低其硝酸盐的含量并增加VC含量。
◆ 光照强度
植株生长在弱光下比在强光下更容易受到光抑制。番茄幼苗的净光合速率随着光照强度[50、150、200、300、450、550μmol/(m²·s )]的增加，呈现先增后降的趋势，并于300μmol/(m²·s)时达到最大；生菜的株高、叶面积、含水量和VC含量在150μmol/(m²·s)光强处理下显著增加，在200μmol/(m²·s)光强处理下，生菜地上部鲜重、总重及游离氛基酸含量均显著提高，而在300μmol/(m²·s) 光强处理下，生菜叶面积、含水量、叶绿素a、叶绿素a+b和类胡萝卜素均降低；与黑暗相比，随着LED补光光强[3、9、15 μmol/(m²·s)] 的增加，黑豆芽苗菜的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b含量显著增加，光强为3μmol/(m²·s) 时VC含量最高，9μmol/(m²·s) 时可溶性蛋白、可溶性糖及蔗糖含量最高；相同温度条件下，随光照强度[（2~2.5）lx×103 lx、（4~4.5）lx×103 lx、（6~6.5）lx×103 lx] 的增加，辣椒幼苗的成苗时间缩短，可溶性糖含量增加，但叶绿素a和类胡萝卜素含量逐渐降低。
◆ 光照时间
适当延长光照时间，可在一定程度上缓解因光照强度不足造成的弱光胁迫，有助于园艺作物光合产物的积累，达到增加产量、提升品质的效果。芽苗菜VC含量随光照时间（0、4、8、12、16、20h/天）的延长呈现逐渐提高的趋势，而游离氨基酸含量、SOD和CAT活性均呈现降低趋势；随着光照时间（12、15、18h）的延长，菜心植株的鲜重增加趋势明显；菜心叶片、薹茎VC含量分别以15、12h最高；菜心叶片的可溶性蛋白含量逐渐下降，但薹茎以15h处理最高；菜心叶片的可溶性糖含量逐渐升高，而薹茎以12h最高。在红蓝光配比为1:2的情况下，与12h光照时间相比，20h光照处理降低了绿叶生菜的总酚和类黄酮相对含量，但在红蓝光配比为2:1的情况下，20h光照处理显著提高了绿叶生菜的总酚和类黄酮相对含量。
由上述可知，不同光配方对不同作物种类的光合作用、光形态建成和体内的碳氮代谢等影响效果不同，如何获得最佳光照配方、光源配置与制定智能控制策略需要以植物种类为切入点，并应根据园艺作物商品需求、生产目标、生产要素条件等进行适当的调整，实现节能条件下光环境智能控制和园艺作物优质高产的目标。
存在的问题与前景展望
LED补光灯的显著优势是能根据不同植物的光合特性、形态建成、品质及产量的需求光谱进行智能组合调整。不同种类作物、同一作物的不同生长期皆对光质、光强及光周期的要求不同，这要求光配方研究进一步发展和完善，形成庞大的光配方数据库，再结合专业灯具的研发，才能实现LED补光灯在农业应用上的最大价值，从而更好地节省能耗、提升生产效率及经济效益。LED补光灯在设施园艺的应用已经显示出旺盛的活力，但是LED补光灯价格较高，一次性投入较大，各种作物在不同环境条件下的补光要求不明确、补光光谱、强度和补光时间不太合理造成补光灯应用时难免会有各种问题产生。
不过随着技术的进步和完善、LED补光灯的生产成本降低，LED补光在设施园艺上将得到更广泛的应用。同时LED补光技术体系的发展进步与新能源结合将使工厂化农业、家庭农业、城市农业以及太空农业得到快速发展，以满足特殊环境下人们对园艺作物的需求。
作者：华南农业大学园艺学院李雅旻、刘厚诚等
