光照是影响温室黄瓜生长发育的首要环境因子。光照不仅为植物光合作用提供必要的辐射能，还对植物生长发育有着重要影响。植物的许多生长发育过称由光进行调控，其中包括种子萌发、子叶张开、叶分化和扩大、节间延长、花色素形成、块茎形成、性别表现、花芽分化、向光敏感性、器官衰老、脱落和休眠、节律现象等等。可见光照对植物的生长发育有着紧密的联系。

近年来，温室栽培在我国迅速发展，已成为经济型农业的重要产业。而黄瓜是我国温室栽培面积较大的蔬菜之一。研究探索黄瓜的生长发育受光质、光照强度、光照时间、光照方向的影响，对优化温室光照系统，提高批量生产种植的品质和效率有重要意义。

本文从光质、光强、光周期和灯具位置的角度，综述了黄瓜农艺性状和光合特性的影响因素，希冀能对温室黄瓜种植有一定的参考作用。

 

2. 不同光质对黄瓜生长发育的影响

2.1 农艺性状的变化

(1) 株高和茎粗的变化

光质对植物生长发育有着十分重要的作用。崔瑾等[1]研究了各类波长的光对黄瓜幼苗株高的影响，按株高由大到小的顺序排列依次为红光(R, 658 ± 5 nm) >黄光(Y, 585 ± 5 nm) >红蓝光(R+B, 658 + 460 nm) >蓝光(B, 460 ± 5 nm) >对照(CK, 自然光) >绿光(G, 530 ± 5 nm)，其中红光、黄光、红蓝光处理的幼苗株高显著高于对照组。

不同红蓝光配比也会对黄瓜幼苗株高产生不同的影响[2, 3]。唐大为等[2]指出红光处理下黄瓜幼苗最高，R/B=9:1处理次之，蓝光处理最低且显著低于对照组。倪纪恒等[4]和Moe等[5]也指出补充红光和红蓝光促进株高伸长，与上述一致。

可是也有相反的结论。孙莉莉等[6] 指出蓝光对蔓生黄瓜下胚轴具有促进伸长的作用，但是对矮生黄瓜而言，蓝光对下胚轴长具有抑制作用，从而导致植株矮化。而Piszczek等[7]的研究也指出，若补充蓝光光强越大，则株高也越高。可能原因是不同品种的黄瓜对蓝光吸收不同或是隐花色素(蓝光/紫外光-A受体)含量不同，还有待于进一步的研究。

孙令强等[8]指出了UV-B (280~320 nm)辐射对黄瓜幼苗的株高有抑制作用。原因可能是UV-B 照射使植株体内生长素光氧化，形成的氧化产物抑制了茎的生长。崔馨元等[9]也指出UV-B (302 nm) 和UV-C (254 nm) 辐射能有效抑制黄瓜株高，达到矮化目的。

Takaichi等[10]指出在低R(红)/FR(远红) 光照对黄瓜株高生长有促进作用，而高R/FR光照则对黄瓜株高生长有消极作用。在甜瓜[10]、番茄[10]和菊花[11]也得到了类似的结果。

对于茎粗的研究由于黄瓜品种各异，并没有得到一致的结果[1-5, 7]。

(2) 叶面积和分枝的变化

在不同的生长时期黄瓜对光质的反应不同。在黄瓜开花结果期和采收期时，补充红光处理的叶片数和单株叶面积高于补充白光和蓝光处理[4]；而在黄瓜苗期时，蓝光处理中叶面积大于补充红光和补充白光处理[12]。其原因可能是在开花结果期间，大量的同化产物向花和果实等器官中运输，叶面积的发育可能受到一定程度的抑制。

侯扶江等[13]指出高剂量UV-B 对黄瓜叶面积有明显的抑制作用。

(3) 植株干重的变化

    不少研究指出补充红光和蓝光处理的温室黄瓜总干物质重量相差不大，显著高于补充白光处理[1, 4, 14–17] 。

孙令强等[8]指出低剂量(0.05 W m-2)的UV-B 辐射可以促进黄瓜幼苗干物质的积累，但是高剂量(0.24 W m-2)的UV-B辐射对黄瓜幼苗干物质积累不利。崔馨元等[9]指出UV-C 辐射对黄瓜的干物质积累阻碍远大于UV-B 和UV-A。

(4) 产量的变化

王绍辉等[18]指出补光强度为1.5~2 μmol m–2 s–1，补光时间为4 h的UV-A辐射下的冬春茬黄瓜产量为对照组的120%；蓝光和红光略有提升，与对照组差异不大；而UV-B处理下的黄瓜产量则只有对照的33%。倪纪恒等[4]得出补光强度为1.5~2 μmol m–2 s–1，补光时间为10 h蓝光和红光能提高黄瓜产量，冬春茬分别为对照组的122%和105%，秋冬茬则为128%和113%。

2.2 光合生理特性的变化

(1) 光合速率的变化

    倪纪恒等[4]实验得出，就对于黄瓜叶片光合速率的影响而言，红光>蓝光>对照。而储钟稀等[12]则得出红光>对照>蓝光。在蓝光上并未达到一致。

    孙令强等[8]指出，低剂量的UV-B 辐射并没抑制黄瓜幼苗的光合作用，对黄瓜幼苗的光合作用有促进作用，而高剂量UV-B 辐射导致黄瓜幼苗光合速率下降，抑制光合作用。

(2) 光合产物含量的变化

不少实验得出红光、黄光处理能够显著提高黄瓜可溶性糖含量[1, 2, 19]。这说明红光、黄光利于可溶性糖的积累，对于物质积累有重要调控作用。而对于蓝光则因黄瓜品种的不同得到了相反的实验结果，崔璟等[1]实验得出蓝光能提高黄瓜可溶性糖含量，而唐大为等[2]、王绍辉等[18]的实验结果则恰恰相反。王绍辉等实验得出UV-A 辐射能提高黄瓜可溶性糖含量，UV-B 辐射降低可溶性糖含量。

叶绿素是植物进行光合作用的主要场所，其在红光和蓝光区域有较大的吸收峰。一般植物叶片中叶绿素a/b 约为3，而阴生植物叶片中叶绿素a/b 约为2/3，海洋表层绿藻的叶绿素a/b 约为1/4。说明叶绿素b 含量的相对增加，即叶绿素a/b 的相对变小，能有效地利用蓝紫光。黄瓜叶片中叶绿素a/b为2~4，崔璟等[1]指出不同光质对黄瓜叶片叶绿素a/b的影响不大，而段奇珍[3]等指出R/B=3:1处理下的叶绿素a/b比对照组要高出46%，而R/B=5:1处理下的则只比对照组高出26%。不少实验得出红光处理能够提高黄瓜叶绿素含量[1, 2, 12, 19]。而其他光质处理则因黄瓜品种的不同没有得到一致的结论。孙令强等[8]指出高剂量的UV-B 辐射对黄瓜叶绿素的破坏严重，而低剂量的UV-B 辐射对黄瓜叶绿素没有破坏，并有利于黄瓜叶绿素的形成。

侯扶江等[13]指出蓝光处理的黄瓜幼苗可溶性蛋白含量显著高于对照，红光处理的可溶性蛋白含量则显著小于对照。这表明蓝光有利于植物中可溶性蛋白的合成。

(3) 叶绿素荧光参量的变化

    叶绿素荧光不仅能反映光能吸收、激发能传递和光化学反应等光合作用的原初反应过程，而且与电子传递、质子梯度的建立及ATP 合成和CO2 固定等过程有关。荧光测定技术不需破碎细胞，因此通过研究叶绿素荧光来间接研究光合作用的变化已经得到了广泛的研究和应用。

初始荧光F0 的大小主要与PSⅡ 天线色素内的最初激子密度、天线色素到PSⅡ 反应中心的激发能传递速率的结构状态有关[20]。倪纪恒等[4]指出补充白光处理F0 最大，蓝光次之，红光最低。

PSⅡ 最大光能转换效率Fv/Fm 值常用于度量植物叶片PSⅡ 原初光能转换效率和PSⅡ 潜在活性[21]。倪纪恒等[4]指出Fv/Fm 值以补充红光最大，白光次之，补充蓝光最小，红光的PSⅡ 的原初光能转化效率最高，表明补充红光提高了温室黄瓜叶片的原初光能转化效率。储钟稀等[12]的研究也表明，红光处理的黄瓜叶片Fv/Fm 高于蓝光处理。赵飞[26]指出Fv/Fm与光强有关，如图1所示，0.5~1.0 μmol m–2 s–1蓝光下Fv/Fm较高，红光下其次，绿光下较低；而在1.5~3.0 μmol m–2 s–1红光下Fv/Fm较高，蓝光下其次，绿光下较低。

 

3. 不同光强和光周期对黄瓜生长发育的影响

3.1 不同补光时长对黄瓜生长发育的影响

有研究表明，延长补光时间至24 h对不同种类作物生长的影响不同，对玫瑰[22]、生菜[23]和辣椒[24]有促进作用，但对番茄[13]、茄子[26]、洋桔梗[27]和花生[28]则有消极影响。可见打破植物的黑暗周期可能不利于植物的生长。

Pettersen等[29]对比了20, 24 h补光下黄瓜的生长特性，发现在20 h下黄瓜的叶面积、叶绿素含量、光合作用表观量子效率反而远大于在24 h下补光的值。

3.2 弱光对黄瓜生长发育的影响

弱光对作物的生长发育产生非常明显的作用。黄瓜是一种喜光植物，但对弱光又有一定的耐受性，黄瓜的光补偿点为1.5 klx，光饱和点为55~ 60 klx，最适光强为20~60 klx，低于20 klx时，植株生育迟缓。在弱光条件下，补光能够提高温室作物的光合速率，提高温室作物的产量。

甄伟等[30]指出，耐弱光生态型黄瓜在弱光处理下，叶绿体内部基粒排列由疏松变为紧密，淀粉粒较对照增大，并同时开始积累，从而有利于光能的有效利用；不耐弱光的黄瓜品种在弱光处理后叶绿体排列紊乱，海绵组织的叶绿体基粒发育也不正常，基粒片层膨胀解体，叶绿体外膜受到破坏。

因此，在弱光处理下相同作物品种不同也会得到相反的两个生长结果。有研究表明遮光处理使作物株高增加，其平均节间长随遮光程度的增加而增加，其中包括番茄[31]、黄瓜[32]、甜椒[33]、茄子[34]和辣椒[35]。可能原因是茎的伸长是植株在弱光条件下的一种适应性反应，从而有利于捕获更多的光能。但也有实验指出在弱光下植株生长势弱、株茎的伸长量降低、产量减少，其中包括番茄[36–39]、黄瓜[40]和茄子[41]。可能原因是在弱光下，植物的光合能力下降，能量供应不足，抑制了生长。因此无论株高增加还是减少，大部分植物干物质重量是下降的。而短时间内弱光处理对黄瓜植株生长影响不明显，但大约一周后，随着弱光时间的延长，弱光对植株的伤害也就逐渐增加。

Naraghi等[42]研究指出在夏季阳光过烈时，遮光程度的不同也会导致结果的不同。当遮光<35%，黄瓜果实产量随遮光程度的减小而减小；当35%<遮光<60%，黄瓜果实产量随遮光程度的增加而减小。即遮光为35%时，光照达到黄瓜最适光强，其产量因而达到峰值。

3.3 日落后补光对黄瓜生长发育的影响

有不少实验发现日落后远红补光(EOD-FR)对作物生长有明显的影响。在EOD-FR补光下能促进各类作物的茎伸长，其中包括菊花[43, 44]、百合[45]、西瓜[46]、豇豆[47]、黄瓜[48, 49]和番茄[50]。

Xiong等[48]指出在EOD-FR补光下黄瓜内的下胚轴长、节间长、叶柄长、葡萄糖和果糖含量、净同化率也高于EOD-R。

 

4. 灯具位置对黄瓜生长发育的影响

4.1 灯具置于侧面补光

传统的补光灯具置于实验对象的正上方，由于作物上层叶片对光照的吸收遮挡，致使下层叶片不能有效地吸收光能，抑制了作物的生长。Pendelton等[51]、Johnston等[52]、Karami和Weaver [53]、Black [54]、Tibbitts等[55]、Hovi等[56]相继指出，对植物下层的补光能提高作物产量，最高可增长33%。Pettersen等[29]在此基础上研究了在黄瓜顶部补光(OH, overhead lighting，20 h)加之侧面补光(IC, intracanopy lighting，分别为20, 24 h)与传统的仅使用顶部补光(20 h)的优劣，实验得出黄瓜叶片的平均光合作用率、气孔导度、蒸腾率、叶暗呼吸率、光补偿点、果实产量均为OH(20 h)+ IC(20 h)> OH(20 h)+ IC(24 h)> OH(20 h)。侧面补光为植物下层提供了充足的光能，对作物的生长发育起到了极大的促进作用。

4.2 移动灯具补光

    传统灯具固定于作物上方补光，而移动光源较之传统灯具则具有灯具数量少，以及利用角度变更可使下层叶面阴影时间更小的优点。为此有实验研究了移动灯具对于作物生长的影响，但得出了不同的结论[57–60]。Blom和Zheng[58]指出，对菊花、矮牵牛花而言固定光源与移动光源下其干重无显著差异，但仅对番茄而言，在移动光源下其干重更小，对番茄的生长起到了消极作用。

Yang等[61]指出移动灯具与固定灯具对葫芦科南瓜属幼苗生长影响不大，并且灯具在不同移动速度下对其生长影响也不大。对葫芦科黄瓜属的影响仍待进一步研究。

 

5. 总结与展望

对于温室的光照处理有以下三种方式。

一是不同光质的补光处理。补充红光能够促进温室黄瓜茎粗的增加，提高叶片叶绿素含量和光合速率，促进同化产物积累，对促进干物质积累也有重要作用。补充蓝光以及不同配比的红蓝光由于黄瓜品种不同，实验结果并没有达到非常一致的结论。“津绿3号”在R/B=7:3处理下的幼苗比叶质量、叶绿素含量均显著高于对照，是适宜黄瓜幼苗生长的最佳红蓝光配比。适量的UV-A辐射能显著增加黄瓜产量。UV-B辐射在低剂量下对黄瓜幼苗生长有促进作用，在高剂量下则有抑制作用。在日落后运用远红光辐射将更好地促进黄瓜生长。

二是不同光强或不同光周期的补光处理。黄瓜最适光强为20~60 klx。而20 h 的补光较之于24 h的补光，除了更加节能，其辐射下的黄瓜叶面积、叶绿素含量、光合作用表观量子效率也更高，光合作用更好。

三是不同灯具位置的补光处理。侧边补光能使作物下层更有效地吸收光能，从而促进生长；而移动灯具能有效减少灯具数量。但是目前对移动灯具的研究还有待深化，并且移动灯具的损坏率增加与电机能耗上升也是今后不得不考虑到的一个问题。

随着LED在市场上的推广和应用，因其节能、安全、可控、体积小、寿命长、波长可选的优点，已经成为未来农业补光的必然发展方向。Akira和Kazuhiro [62]搭建了一套LED照明系统，适用于温室黄瓜的栽培与量产，有一定的参考意义。在黄瓜补光方面仍有许多研究工作需要开展，比如能否通过简单易测的方式判断某一品种的黄瓜在何种光质、光强、光周期下产量最优，或是能否列出直观对应表格，估测利于各个品种的黄瓜生长的最佳环境以供生产者参考。在此基础上对LED照明系统不断优化，期冀实现温室黄瓜产量最大化或品质最优化。