各种植物在独特的地理环境中生存,包括阳光、温度、海拔与土质等,它们在上亿年的自然环境生活进化中形成了独特的开花繁殖反应策略,那就是将开花季节限定在一个适宜的时期,以确保子代能够顺利地生长和发育,这就是植物的光周期现象。大多数植物在自然选择和进化过程都逐渐适应自然光环境的节律,形成明显的最优繁殖的季节性。研究表明,光周期是诱导植物开花重要的环境因子,总结分析植物繁育表现的规律性,以期提高设施农业的产出效率,推动农业种植产业健康发展。
光周期是植物开花的重要诱导因子。本文通过对植物开花光周期生理途径的分析,概述了光周期在植物开花中的具体应用,指出了应用中要考虑其它影响的环境因素,为设施农业花卉种植业高效发展提供了有益的思路,也为LED厂家生产植物生长灯及控制设计提供科学依据。
一、植物开花光周期生理途径
植物叶片感受光周期信号,将这种开花刺激物传导至茎尖端的生长点。光敏色素和隐花色素作为光受体参与这个途径,通过基因表达,形成花器官而完成对开花的控制。高等植物至少有三类光受体:感受红光和远红光的光敏色素,吸收紫外线(UV—A)和蓝光的隐花色素和趋光素。
二、植物光周期反应类型
植物从单纯营养生长转入营养与生殖双重生长是植物生命中的一大转折,其重要性是为植物物种本身的延续。美国加纳尔(W.W.Garner)和阿拉德(H.A.Allard)于1920年提出了“植物本身可以测量日照长度,并据此可感知季节”的概念,即现在所称的光周期现象。
在一定的发育时期内,根据对日照长度的反应类型可把植物分为长日照植物(long-dayplant,缩写为LDP)、短日照植物(short-dayplant,缩写为SDP)、日中性植物(day-neutralplant,缩写为DNP)。LDP是指每天光照时间必须长于一定时数并经过一定天数才能开花的植物。如冬小麦、大麦、油菜、天仙子、桂花和甜菜等,而且光照时间越长,开花越早。SDP是指每天光照时间必须短于一定时数才能开花的植物。如适当缩短光照,可提前开花,但延长光照,则延迟开花或不能开花。如水稻、棉花、大豆、烟草、秋海棠、菊花、牵牛和苍耳等。DNP是指任何日照条件下都能开花的植物,如番茄、黄瓜、月季和君子兰等。
三、植物开花光周期调控应用关键问题
1、植物临界日长
植物临界日长是指昼夜周期中诱导短日植物开花能忍受的最长日照或诱导长日植物开花所必须的最短日照。对LDP来说,日长大于临界日长,即使24小时都可以开花。但对SDP来说,日长必须小于临界日长才能开花,然而太短也不能开花。中科院半导体所与保定大正公司在北京惠田农业合作社食用菊花补光项目中就要充分考虑菊花是SDP因素。
2、植物开花关键与光周期的人工控制
SDP开花决定于暗期的长度,不取决光照的时间长度。LDP开花所需的日照长度并不一定长于SDP开花所需的日照长度。
了解到植物开花关键与光周期反应的类型,可以在温室内延长或缩短日照长度,控制花期,解决花期不遇问题。人工延长光照可加速长日照植物开花,适当缩短光照,可提早促使短日照植物开花。如拟延迟开花或不开花,可以反向设置操作。如果把长日照植物栽培在热带,由于光照不足,就不会开花,同样短日照植物栽培在温带和寒带也会因光照时间过长而不开花。
3、引种、育种工作
植物光周期的人工控制这对植物的引种、育种工作有极为重要的意义。对SDP来说北方种子引入南方,要提前开花,需晚熟品种。同样南种北移,需早熟品种;对LDP来说北方种子引入南方,要延迟开花,需早熟品种。同样南种北移,需晚熟品种。比如属锦葵科木槿属玫瑰茄是SDP,如果南种北移,营养生长期延长。现蕾、开花、结籽期滞后,极易遭早霜伤害,这时就应该知道需遮荫处理。
4、红光与远红光的成花诱导
光敏素主要接收红光(Pr)和远红光(Pfr)信号,影响植物的成花诱导。成花作用不是决定于Pr和Pfr的绝对量,而是受Pfr/Pr比值的影响。SDP在较低的Pfr/Pr比值下成花,而LDP成花刺激物质的形成则要求相对较高的Pfr/Pr比值。如果暗期被红光间断,则Pfr/Pr的比值升高,使SDP成花受到抑制。LDP对Pfr/Pr比值的要求不如SDP严格,但足够长的光照时间、比较高的辐照度和远红光光照对于诱导LDP开花是必不可少的。
四、问题讨论
1、春化作用与温度环境因子
低温诱导植物开花的过程,称为春化作用。春化作用与光周期一样在成花诱导方面扮演重要角色。种子萌发或植株生长低温处理后,体内赤霉素含量增多,这是运用光周期处理成花时要综合考虑的问题。
在光周期现象中,除主导因素日长外,其他一些温度等环境因子也影响植物的成花诱导。降低夜温可以使LDP在较短的日照下诱导成花,同时使SDP在较长日照下成花。如甜菜通常在长日照下成花,但在10~18℃的较低夜温下,8h日照也能成花,牵牛在21~23℃下是短日性的,而在13℃低温下却表现为长日性。
2、光周期诱导
植物在达到一定的生理年龄时,经过足够天数的适宜光周期处理,以后即使处于不适宜的光周期下,仍然能保持这种刺激的效果而开花。
3、地理环境与光周期的关系
短日照植物大多数原产地是日照时间短的热带、亚热带,长日照植物大多数原产于温带和寒带。我国地处北半球,大部分地区属于中纬度地区。在中纬度地区,春天具备长日照条件,秋天具备短日照条件,所以LDP和SDP均有分布,不同纬度地区日照长度有季节性变化。
五、LED灯具及控制系统作用
光周期控制是一天范围内的光照明暗状态,均可以人工自动设置变化。LED控制技术已经由最初单一恒流控制,发展到现在的可控硅调光、PWM调光、DMX512、DALI、ZigBee等协议调光。控制模式也由最早的线控技术发展到IR、FR、Wi-Fi短距离无线控制。控制器采用嵌入式结构,可以对光参数进行实时监测,通过互联网将数据与远程服务器进行通讯,系统可方便地实现明暗时间调控。
六、小结
光周期调控具有环境安全性、LED灯具成本低和节省劳动力的特点,并且在农业设施条件下简便易行。因此,合理有效地利用光周期可以在一定限度内打破工厂化栽培植物的季节性限制,实现反季节刺激或者抑制,以期达到高效生产农产品目的。随着科学技术的不断发展,对光周期现象的认识必然会更加深刻。把光周期调控植物开花繁育应用到工厂化种殖产业中去,将会促进设施农业及LED植物光照应用产业稳步快速的发展。
作者:中国科学院半导体研究所宋昌斌 杨华 姚然 郭金霞 , 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所刘文科